Головной мозг: цитоархитектонические поля Бродмана

Немного об истории

Построением карты поверхности головного мозга занималось много ученых: Бейли, Бец, Экономо и прочие. Их карты значительно отличались друг от друга по форме полей, их размерам, количеству. В современной нейроанатомии наибольшее признание получили поля головного мозга по Бродману. Всего насчитывается 52 поля.

Павлов, в свою очередь, подразделил все поля на две большие группы:

• центры первой сигнальной системы;
• центры второй сигнальной системы.

Каждый центр состоит из ядра, играющего ключевую роль в осуществлении функции определенного центра, и анализаторов, окружающих ядро. Примечательно то, что центры в коре головного мозга регулируют функционирование органов на противоположной стороне тела. Это связано с тем, что проводящие пути нервных волокон делают перекрест на своем пути от центра к периферии.

Поля мозга по Бродману обозначены арабскими цифрами, у некоторых также есть обозначение, из которого можно понять функцию конкретного поля.

Первая сигнальная система: расположение

Центры первой сигнальной системы расположены в полях Бродмана, которые присутствуют и у животного, и у человека. Они отвечают за простую реакцию на внешний раздражитель, формирование ощущений, представлений. Эти центры присутствуют и в правом, и в левом полушарии коры головного мозга. Поля Бродмана первой сигнальной системы есть у человека с рождения и в норме не подвергаются изменениям в течение жизни.

К этим полям относятся:

• 1 — 3 — находятся в теменной доле коры головного мозга позади от центральной извилины;
• 4, 6 — расположены в лобной доле кпереди от центральной извилины, имеют в своем составе пирамидные клетки Беца;
• 8 — это поле находится кпереди от 6-го, ближе к фронтальной части лобной коры;
• 46 — расположено на наружной поверхности лобной доли;
• 41, 42, 52 — размещены на так называемых извилинах Гешле, на базальной части височной доли головного мозга;
• 40 — находится в теменной доли позади 1 — 3 полей, ближе к височной части;
• 17 и 19 — расположены в затылочной части головного мозга, наиболее дорсально от остальных полей;
• 11 — одна из наиболее древних структур, находится в гиппокампе.

Размер

Объём 10 ПБ у человека равняется в среднем 14 см3, что представляет собой 1,2 % от общего объема мозга. Такой показатель дважды превосходит стандартные ожидания касательно размера данной зоны у гоминид с объемом мозга, свойственным Homo Sapiens. Для сравнения, объём 10 ПБ у бонобо — около 2,8 см3, что представляет собой 0,74 % от общего объёма мозга бонобо. У шимпанзе обыкновенного — 2,24 см3, что является 0,57 % от общего объема мозга; у горилл — 1,94 см3, или 0,55 % от общего объема мозга; у орангутанов — 1,6 см3, или 0,45 %; у гиббонов — 0,2 см3, или 0,23 %.

Важно Как лечат сумасшедших. 1.2

У человека в каждом полушарии 10 ПБ содержит около 250 миллионов нейронов.

Фронтополярная кора человека имеет наименьшую плотность нейронов среди всех приматов. Однако дендриты её нейронов крайне арборизированы, то есть очень ветвисты, и имеют очень высокую плотность дендритных шипиков. Такие особенности строения являются основой для интеграции входящей информации от множества мозговых зон.

Первая сигнальная система: функции

Функции полей Бродмана в первой сигнальной системе отличаются в зависимости от локализации центра, особенностей его гистологической структуры. В целом эти ядра выполняют такие функции:

• осуществление двигательного процесса;
• узнавание предметов на ощупь;
• слух;
• зрение.

Чтобы осуществить точное движение, необходима одновременная активация нескольких полей Брока:

1. Центры 4 и 6, пирамидные клетки которых несут импульс к скелетным мышцам и обеспечивают их сокращение.
2. Поле под номером 40, где находятся центры осуществления сложных, стереотипных для конкретного человека движений. Эти центры формируются в течение жизни индивидуума, как правило, во время профессиональной деятельности.
3. Иногда необходима активация 46 поля, которое отвечает за синхронный поворот глаз вместе с головой.

В узнавании предметов на ощупь, или стереогнозии, участвуют поля под номерами 5 и 7.

Поля 41, 42 и 52 необходимы для того, чтобы человек мог воспринимать звуки окружающего мира. Причем к центру слуха с одной стороны подходят волокна сразу из двух ушей. Поэтому повреждение коры с одной стороны не приводит к слуховым нарушениям. Центр, расположенный в поле 41, отвечает за первичный анализ информации. В 42 поле находятся центры слуховой памяти. А при помощи поля под номером 52 человек может ориентироваться в пространстве.

В полях с 17 по 19 находится зрительный анализатор. По аналогии со слуховыми центрами, в 17 поле происходит первичный анализ информации, в 18 находится зрительная память, а в 19 — оценочные центры и ориентация.

В 11 поле расположены центры обоняния, в 43 — центры вкуса.

Примечания

1. Brodmann Korbinian.
   Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde : in ihren Principien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. — Leipzig: Johann Ambrosius Barth Verlag, 1909.
2. С.М.Віничук, Є.Г.Дубенко, Є.Л.Мачерет та ін.
   Нервові хвороби (на украинском). — К.: «Здоров’я», 2001. — С. 115-116. — 696 с. — 3 000 экз. — ISBN 5-311-01224-2.
3. Ю.И.Афанасьев, Н.А.Юрина.
   Гистология. — М.: Медицина, 2001. — С. 316-323. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5.
4. С.М.Віничук, Є.Г.Дубенко, Є.Л.Мачерет та ін.
   Нервові хвороби (на украинском). — К.: «Здоров’я», 2001. — С. 128. — 696 с. — 3 000 экз. — ISBN 5-311-01224-2.
5. С.М.Віничук, Є.Г.Дубенко, Є.Л.Мачерет та ін.
   Нервові хвороби (на украинском). — К.: «Здоров’я», 2001. — С. 124. — 696 с. — 3 000 экз. — ISBN 5-311-01224-2.

Вторая сигнальная система: расположение

Присутствие второй сигнальной системы характерно только для человека. Именно эти центры обеспечивают высшее мышление, которое включает в себя обобщение информации, мечты, логику. По сути, для нормального мышления и речи необходима активация всех полей Бродмана, но можно выделить центры, которые имеют свои специфические функции:

• 44 — расположено в задней части нижней лобной извилины;
• 45 — находится кпереди от 44 поля, в переднем участке лобной извилины;
• 47 — размещено ниже двух предыдущих полей, ближе к базальной части лобной доли;
• 22 — одна из наиболее передних частей височной доли;
• 39 — находится в задней части верхней височной извилины.

Анатомия Коры головного мозга человека — информация:

В каждом полушарии можно различить три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю, и три края: верхний, нижний и медиальный, три конца, или полюса: передний полюс, polus frontalis, задний, polus occipitalis, и затем polus temporalis, соответствующий выступу нижней поверхности и отделенный от нее ямкой, fossa lateralis cerebri.

Поверхность полушария (плащ) образована равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3-4,5 мм, содержащего нервные клетки. Слой этот, называемый корой большого мозга, cortex cerebri, представляется как бы сложенным в складки, благодаря чему поверхность плаща имеет в высшей степени сложный рисунок, состоящий из чередующихся между собой в различных направлениях борозд и валиков между ними, называемых извилинами, gyri.

Величина и форма борозд подвержены значительным индивидуальным колебаниям, вследствие чего не только мозг различных людей, но даже полушария одной и той же особи по рисунку борозд не вполне похожи. Глубокими постоянными бороздами пользуются для разделения каждого полушария на большие участки, называемые долями, lobi; последние в свою очередь разделяются на дольки и извилины.

Долей каждого полушария пять: лобная (lobus frontalis), теменная (lobus parietalis), височная (lobus temporalis), затылочная (lobus occipitalis) и долька, скрытая на дне латеральной борозды, так называемый островок (insula). Верхнелатеральная поверхность полушария разграничена на доли посредством трех борозд: латеральной, центральной и верхнего конца теменно-затылочной борозды, которая, находясь на медиальной стороне полушария, образует зарубку на его верхнем краю.

Латеральная борозда, sulcus cerebri lateralis, начинается на базальной поверхности полушария из латеральной ямки и затем переходит на верхнелатеральную поверхность, направляясь назад и несколько вверх. Она оканчивается приблизительно на границе средней и задней третей верхнелатеральной поверхности полушария. В передней части латеральной борозды от нее отходят две небольшие ветви: ramus ascendens и ramus anterior, направляющиеся в лобную долю.

Общая площадь коры взрослого человека около 220000 мм2, причем 2/3 залегают в глубине между извилинами и только 1/3 лежит на поверхности. Центральная борозда, sulcus centralis, начинается на верхнем краю полушария, несколько кзади от его середины, и идет вперед и вниз. Нижний конец центральной борозды не доходит до латеральной борозды. Участок полушария, находящийся впереди центральной борозды, относится к лобной доле; часть мозговой поверхности, лежащая сзади от центральной борозды, составляет теменную долю, которая посредством задней части латеральной борозды отграничивается от лежащей ниже височной доли.

Задней границей теменной доли служит конец вышеупомянутой теменно-затылочной борозды, sulcus parietooccipitalis, расположенной на медиальной поверхности полушария, но эта граница неполная, ибо названная борозда не заходит далеко на верхнелатеральную поверхность, вследствие чего теменная доля непосредственно переходит в затылочную. Эта последняя также не имеет резкой границы, которая отделяла бы ее от впереди лежащей височной доли. Вследствие этого граница между только что упомянутыми долями проводится искусственно посредством линии, идущей от теменно-затылочной борозды к нижнему краю полушария. Каждая доля состоит из ряда извилин, называемых в отдельных местах дольками, которые ограничиваются бороздами мозговой поверхности.

Строение мозговой коры. Кора полушарий большого мозга состоит из шести слоев (пластинок), различающихся между собой главным образом по форме входящих в них нервных клеток:

1. молекулярная пластинка лежит непосредственно под pia mater и содержит концевые разветвления отростков нервных клеток, переплетающихся сетеобразно;
2. наружная зернистая пластинка называется так потому, что в ее состав входят многочисленные маленькие клетки, похожие на зерна;
3. наружная пирамидная пластинка состоит из малых и средних пирамидных нервных клеток;
4. внутренняя зернистая пластинка слагается, так же как и наружная зернистая, из маленьких клеток — зерен;
5. внутренняя пирамидная пластинка содержит большие пирамидные клетки;
6. мультиформная пластинка граничит с белым веществом.

Из этих 6 слоев нижние (V и VI) являются преимущественно началом эфферентных путей; в частности, V слой состоит из пирамидных клеток, аксоны которых составляют пирамидную систему (пирамидные клетки, дающие начало пирамидной системе, находятся в предцентральной извилине). Средние слои (III и IV) связаны преимущественно с афферентными путями, а верхние (I и II) относятся к ассоциативным путям коры. Шестислойный тип коры видоизменяется в различных областях как в смысле толщины и расположения слоев, так и состава клеток.

В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность. Кора — это совокупность корковых концов анализаторов. С этой точки зрения мы и рассмотрим топографию корковых отделов анализаторов, т. е. главнейшие воспринимающие участки коры полушарий большого мозга. Корковые концы анализаторов, воспринимающих раздражения из внутренней среды организма.

1. Ядро двигательного анализатора, т. е. анализатора проприоцептивных (кинестетических) раздражений, исходящих от костей, суставов, скелетных мышц и их сухожилий, находится в предцентральнои извилине (поля 4 и 6) и lobulus paracentralis. Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы. Двигательные параличи, возникающие при поражении двигательной зоны, И. П. Павлов объясняет не повреждением двигательных эфферентных нейронов, а нарушением ядра двигательного анализатора, вследствие чего кора не воспринимает кинестетические раздражения и движения становятся невозможными. Клетки ядра двигательного анализатора заложены в средних слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (V, отчасти VI) лежат гигантские пирамидные клетки, представляющие собой эфферентные нейроны, которые И. П. Павлов рассматривает как вставочные нейроны, связывающие кору мозга с подкорковыми ядрами, ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга, т. е. с двигательными нейронами. В предцентральнои извилине тело человека, так же как и в задней, спроецировано вниз головой. При этом правая двигательная область связана с левой половиной тела и наоборот, ибо начинающиеся от нее пирамидные пути перекрещиваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозге. Мышцы туловища, гортани, глотки находятся под влиянием обоих полушарий. Кроме предцентральнои извилины, проприоцептивные импульсы (мышечно-суставная чувствительность) приходят и в кору постцентральной извилины.
2. Ядро двигательного анализатора, имеющего отношение к сочетанному повороту головы и глаз в противоположную сторону, помещается в средней лобной извилине, в премоторной области (поле 8). Такой поворот происходит и при раздражении поля 17, расположенного в затылочной доле в соседстве с ядром зрительного анализатора. Так как при сокращении мышц глаза в кору мозга (двигательный анализатор, поле всегда поступают не только импульсы от рецепторов этих мышц, но и импульсы от сетчатки (зрительный анализатор, поле 17), то различные зрительные раздражения всегда сочетаются с различным положением глаз, устанавливаемым сокращением мышц глазного яблока.
3. Ядро двигательного анализатора, посредством которого происходит синтез целенаправленных сложных профессиональных, трудовых и спортивных движений, помещается в левой (у правшей) нижней теменной дольке, в gyrus supramarginalis (глубокие слои поля 40). Эти координированные движения, образованные по принципу временных связей и выработанные практикой индивидуальной жизни, осуществляются через связь gyrus supramarginalis с предцентральнои извилиной. При поражении поля 40 сохраняется способность к движению вообще, но появляется неспособность совершать целенаправленные движения, действовать — апраксия (праксия — действие, практика).
4. Ядро анализатора положения и движения головы — статический анализатор (вестибулярный аппарат) в коре мозга точно еще не локализован. Есть основания предполагать, что вестибулярный аппарат проецируется в той же области коры, что и улитка, т. е. в височной доле. Так, при поражении полей 21 и 20, лежащих в области средней и нижней височных извилин, наблюдается атаксия, т. е. расстройство равновесия, покачивание тела при стоянии. Этот анализатор, играющий решающую роль в прямохождении человека, имеет особенное значение для работы летчиков в условиях реактивной авиации, так как чувствительность вестибулярного аппарата на самолете значительно понижается.
5. Ядро анализатора импульсов, идущих от внутренностей и сосудов, находится в нижних отделах передней и задней центральных извилин. Центростремительные импульсы от внутренностей, сосудов, непроизвольной мускулатуры и желез кожи поступают в этот отдел коры, откуда исходят центробежные пути к подкорковым вегетативным центрам. В премоторной области (поля 6 и совершается объединение вегетативных и анимальных функций. Однако не следует считать, что только эта область коры влияет на деятельность внутренностей. На них оказывает влияние состояние всей коры полушарий большого мозга.

Нервные импульсы из внешней среды организма поступают в корковые концы анализаторов внешнего мира.

1. Ядро слухового анализатора лежит в средней части верхней височной извилины, на поверхности, обращенной к островку, — поля 41, 42, 52, где спроецирована улитка. Повреждение ведет к глухоте.
2. Ядро зрительного анализатора находится в затылочной доле — поля 17, 18, 19. На внутренней поверхности затылочной доли, по краям sulcus calcarinus, в поле 17 заканчивается зрительный путь. Здесь спроецирована сетчатка глаза, причем зрительный анализатор каждого полушария связан с полями зрения и соименными половинами сетчатки обоих глаз (например, левое полушарие связано с латеральной половиной левого глаза и медиальной правого). При поражении ядра зрительного анализатора наступает слепота. Выше поля 17 расположено поле 18, при поражении которого зрение сохраняется и только теряется зрительная память. Еще выше находится поле 19, при поражении которого утрачивается ориентация в непривычной обстановке.
3. Ядро обонятельного анализатора помещается в филогенетически древней части коры мозга, в пределах основания обонятельного мозга — uncus, отчасти гиппокампа (поле 11).
4. Ядро вкусового анализатора, по одним данным, находится в нижней части постцентральной извилины, близко к центрам мышц рта и языка, по другим — в uncus, в ближайшем соседстве с корковым концом обонятельного анализатора, чем объясняется тесная связь обонятельных и вкусовых ощущений. Установлено, что расстройство вкуса наступает при поражении поля 43. Анализаторы обоняния, вкуса и слуха каждого полушария связаны с рецепторами соответствующих органов обеих сторон тела.
5. Ядро кожного анализатора (осязательная, болевая и температурная чувствительность) находится в постцентральной извилине (поля 1, 2, 3) и в коре верхней теменной области (поля 5 и 7). При этом тело спроецировано в постцентральной извилине вверх ногами, так что в верхней ее части расположена проекция рецепторов нижних конечностей, а в нижней — проекция рецепторов головы.

Так как у животных рецепторы общей чувствительности особенно развиты на головном конце тела, в области рта, играющего огромную роль при захватывании пищи, то и у человека сохранилось сильное развитие рецепторов рта. В связи с этим область последних занимает в коре постцентральной извилины непомерно большую зону. Вместе с тем у человека в связи с развитием руки как органа труда резко увеличились рецепторы осязания в коже кисти, которая стала и органом осязания. Соответственно этому участки коры, соответствующие рецепторам верхней конечности, много больше таковых нижней конечности. Поэтому, если в постцентральную извилину врисовать фигуру человека головой вниз (к основанию черепа) и стопами вверх (к верхнему краю полушария), то надо нарисовать громадное лицо с несообразно большим ртом, большую руку, особенно кисть с большим пальцем, резко превосходящим остальные, небольшое туловище и маленькую ножку.

Каждая постцентральная извилина связана с противоположной частью тела вследствие перекреста чувствительных проводников в спинном и частью в продолговатом мозге. Частный вид кожной чувствительности — узнавание предметов на ощупь — стереогнозия (стереос — пространственный, гнозис — знание) связана с участком коры верхней теменной дольки (поле 7) перекрестно: левое полушарие соответствует правой руке, правое — левой руке.

При поражении поверхностных слоев поля 7 утрачивается способность узнавать предметы на ощупь, при закрытых глазах. Описанные корковые концы анализаторов расположены в определенных областях мозговой коры, которая, таким образом, представляет собой «грандиозную мозаику, грандиозную сигнализационную доску» (И. П. Павлов). На эту «доску» благодаря анализаторам падают сигналы из внешней и внутренней среды организма. Эти сигналы, по И. П. Павлову, и составляют первую сигнальную систему действительности, проявляющуюся в форме конкретно-наглядного мышления (ощущения и комплексы ощущений — восприятия). Первая сигнальная система имеется и у животных. Но «в развивающемся животном мире на фазе человека произошла чрезвычайная прибавка к механизмам нервной деятельности. Для животного действительность сигнализируется почти исключительно раздражениями и следами их в полушариях большого мозга, непосредственно приходящими в специальные клетки зрительных, слуховых и других рецепторов организма. Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды, как общеприродной, так и от нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это первая сигнальная система, общая у нас с животными. Но слово составило вторую, специально нашу сигнальную систему действительности, будучи сигналом первых сигналов…» (И. П. Павлов).

Таким образом, И. П. Павлов различает две корковые системы: первую и вторую сигнальные системы действительности, из которых сначала возникла первая сигнальная система (она имеется и у животных), а затем вторая — она имеется только у человека и является словесной системой. Путем весьма длительного повторения образовались временные связи между определенными сигналами (слышимые звуки и видимые знаки) и движениями губ, языка, мышц гортани, с одной стороны, и с реальными раздражителями или представлениями о них — с другой. Так, на базе первой сигнальной системы возникла вторая. Отражая этот процесс филогенеза, у человека в онтогенезе сначала закладывается первая сигнальная система, а затем вторая. Чтобы вторая сигнальная система начала функционировать, требуется общение ребенка с другими людьми и приобретение навыков устной и письменной речи, на что уходит ряд лет.

Если ребенок рождается глухим или теряет слух до того, как он начал говорить, то заложенная у него возможность устной речи не используется и ребенок остается немым, хотя звуки он произносить может. Точно так же, если человека не обучать чтению и письму, то он навсегда останется неграмотным. Все это свидетельствует о решающем влиянии окружающей среды для развития второй сигнальной системы. Последняя связана с деятельностью всей коры мозга, однако некоторые области ее играют особенную роль в осуществлении речи. Эти области коры являются ядрами анализаторов речи. Поэтому для понимания анатомического субстрата второй сигнальной системы необходимо, кроме знания строения коры большого мозга в целом, учитывать также корковые концы анализаторов речи.

1. Так как речь явилась средством общения людей в процессе их совместной трудовой деятельности, то двигательные анализаторы речи выработались в непосредственной близости от ядра общего двигательного анализатора. Двигательный анализатор артикуляции речи (речедвигательный анализатор) находится в задней части нижней лобной извилины (поле 44), в непосредственной близости от нижнего отдела моторной зоны. В нем происходит анализ раздражений, проходящих от мускулатуры, участвующей в создании устной речи. Эта функция сопряжена с двигательным анализатором мышц губ, языка и гортани, находящимся в нижнем отделе предцентральной извилины, чем и объясняется близость речедвигательного анализатора к двигательному анализатору названных мышц. При поражении поля 44 сохраняется способность производить простейшие движения речевой мускулатуры, кричать и даже петь, но утрачивается возможность произносить слова — двигательная афазия (фазис — речь). Впереди поля 44 расположено поле 45, имеющее отношение к речи и пению. При поражении его возникает вокальная амузия — неспособность петь, составлять музыкальные фразы, а также аграмматизм — неспособность составлять из слов предложения.
2. Так как развитие устной речи связано с органом слуха, то в непосредственной близости к звуковому анализатору выработался слуховой анализатор устной речи. Его ядро помещается в задней части верхней височной извилины, в глубине латеральной борозды (поле 42). Благодаря слуховому анализатору различные сочетания звуков воспринимаются человеком как слова, которые означают различные предметы и явления и становятся сигналами их (вторыми сигналами). С помощью его человек контролирует свою, речь и понимает чужую. При поражений его сохраняется способность слышать звуки, но теряется способность понимать слова — словесная глухота, или сенсорная афазия. При поражении поля 22 (средняя треть верхней височной извилины) наступает музыкальная глухота: больной не знает мотивов, а музыкальные звуки воспринимаются им как беспорядочный шум.
3. На более высокой ступени развития человечество научилось не только говорить, но и писать. Письменная речь требует определенных движений руки при начертании букв или других знаков, что связано с двигательным анализатором (общим). Поэтому двигательный анализатор письменной речи помещается в заднем отделе средней лобной извилины, вблизи зоны предцентральной извилины (моторная зона). Деятельность этого анализатора связана с анализатором необходимых при письме заученных движений руки (поле 40 в нижней теменной дольке). При повреждении поля 40 сохраняются все виды движения, но теряется способность тонких движений, необходимых для начертания букв, слов и других знаков (аграфия).
4. Так как развитие письменной речи связано и с органом зрения, то в непосредственной близости к зрительному анализатору выработался зрительный анализатор письменной речи, который, естественно, расположен вблизи sulcus calcarinus, в gyrus angularis (поле 39). При повреждении нижней теменной дольки сохраняется зрение, но теряется способность читать (алексия), т. е. анализировать написанные буквы и слагать из них слова и фразы.

Все речевые анализаторы закладываются в обоих полушариях, но развиваются только с одной стороны (у правшей — слева, у левшей — справа) и функционально оказываются асимметричными. Эта связь между двигательным анализатором руки (органа труда) и речевыми анализаторами объясняется тесной связью между трудом и речью, оказавшими решающее влияние на развитие мозга. При поражении речедвигательного анализатора сохраняется элементарная двигательная способность речевых мышц, но утрачивается возможность устной речи (моторная афазия). В этих случаях иногда удается восстановить речь длительным упражнением левой руки (у правшей), работа которой благоприятствует развитию зачаточного правостороннего ядра речедвигательного анализатора.

Анализаторы устной и письменной речи воспринимают словесные сигналы (как говорил И. П. Павлов, сигналы сигналов, или вторые сигналы), что составляет вторую сигнальную систему действительности, проявляющуюся в форме абстрактного отвлеченного мышления (общие представления, понятия, умозаключения, обобщения), которое свойственно только человеку. Однако морфологическую основу второй сигнальной системы составляют не только указанные анализаторы. Так как функция речи является филогенетически наиболее молодой, то она и наименее локализована.

Так как кора растет по периферии, то наиболее поверхностные слои коры имеют отношение ко второй сигнальной системе. Эти слои состоят из большого числа нервных клеток (15 млрд) с короткими отростками, благодаря которым создается возможность неограниченной замыкательной функции, широких ассоциаций, что и составляет сущность деятельности второй сигнальной системы. При этом вторая сигнальная система функционирует не отдельно от первой, а в тесной связи с ней, точнее на основе ее, так как вторые сигналы могут возникнуть лишь при наличии первых.

Вторая сигнальная система: функции

Как уже было отмечено выше, цитоархитектонические поля Бродмана второй сигнальной системы необходимы для осуществления высшей нервной деятельности. А основное отличие человека от животного — способность к речи.

В 45 поле находится центр Брока. Он необходим для нормальной моторики речи. Именно благодаря наличию этого центра человек способен произносить слова. При его повреждении развивается состояние под названием «моторная афазия».

В 44 поле находится центр письменной речи. Импульсы из этого участка коры поступают к скелетным мышцам пальцев и кисти. При его разрушении человек теряет способность писать, что получило название «аграфия».

47 поле отвечает за пение. Именно при нормальной работе этого центра человек может произносить слова нараспев.

В 22 поле находится центр Вернике. Здесь происходит анализ слуховой речи. Благодаря нормальной работе 22 поля человек воспринимает слова на слух.

39 поле — центр зрительной речи. Функционирование этого поля позволяет человеку различать символы, написанные на бумаге. При его повреждении человек теряет способность читать, что называется сенсорной алексией.

Примечания[править | править код]

1. Brodmann Korbinian.
   Vergleichende Lokalisationslehre der Grosshirnrinde : in ihren Principien dargestellt auf Grund des Zellenbaues. — Leipzig: Johann Ambrosius Barth Verlag, 1909.
2. Сапин М. Р., Билич Г. Л.
   Анатомия человека. — М.:: «Высшая школа», 1989. — С. 417. — 544 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-06-001145-3.
3. Gerhardt von Bonin & Percival Bailey.
   The Neocortex of Macaca Mulatta. — Urbana, Illinois: The University of Illinois Press, 1925.
4. Е. Д. Хомская.
   Нейропсихология, 4-е издание. — Питер, 2008.

• Медиафайлы на Викискладе